martes, 27 de noviembre de 2012

3.4.2 VARIACIÓN SOMACLONAL

Esta plenamente comprobado que ocurren modificaciones genéticas en las células y los tejidos cultivados in vitro. Muchas de estas modificaciones se manifiestan como mutaciones heredables a las progenies de las plantas regeneradas. Este fenómeno se conoce como variación somaclonal (Larkin y Scowcroft, 1981).
A diferencia de otros procesos de variación genética, se ha encontrado variación somaclonal en la progenie del 15% de las plantas regeneradas; la tasa de ocurre4ncia de mutaciones espontaneas, p. ej., es solo de una en un millón.
La variación somaclonal es superior también al mejoramiento por mutaciones inducidas puesto que en las plantas regeneradas que derivan de células individuales, la ocurrencia de mosaicos es mínima. En la mayor parte de los casos, por tanto, los somaclones pueden estabilizarse en una generación; las mutaciones, en cambio, requieren varias generaciones y retrocruces. La regeneración de plantas actúa como un filtro que elimina casi todos los cambios deletéreos; los cambios genéticos que interfieren con la regeneración de las plantas-por ejemplo, un bloqueo en el metabolismo primario – no pasan por variación somaclonal a las plantas regeneradas.
La variación somaclonal puede causar una variación temporal (epigenetica) o una variación  genética. Por definición, los cambios epigeneticos no se trasmiten meioticamente, razón por la cual son útiles en el fitomejoramiento. Una variación fenotípica tiene valor en el fitomejoramiento. Una variación fenotípica tiene valor en el fitomejoramiento si proviene de una verdadera modificación del material genético, ya que una variación celular puede provenir bien de una mutación, de un cambio epigenetico o de una combinación de ambos procesos (Meins, 1983).
Causas y manifestaciones.
Un buen número de revisiones recientes sobre la variación somaclonal han tratado aspectos de este tema como su ubicuidad, sus posibles causas, y su impacto potencial en el mejoramiento vegetal (Orton, 1984; Evans et al., 1984; Larkin et al). Es necesario entender los mecanismos que dan lugar a la inestabilidad genética durante el cultivo de tejidos, por razones de orden práctico. En primer lugar, la variación somaclonal es deseable para aumentar la ocurrencia de variabilidad en el mejoramiento de plantas; es además importante donde la uniformidad de las plantas obtenidas del cultivo de tejidos sea esencial, como en la micropropagacion rápida; es importante, en tercer lugar, para controlar el mecanismo que genera esa misma variación.
El origen de la variación no siempre es claro, y puede diferir entre una planta y otra. Puede ser, por ejemplo, un reordenamiento cromosómico, considerado el principal mecanismo que genera la variación somaclonal; puede deberse a un entrecruce (crossing over) somático, a un intercambio de cromatidas hermanas, a una alteración de los nucleótidos por metilación, a una perturbación de la replicación del ADN por culpa de un deposito de nucleótidos alterados, o también al silenciamiento o activación de genes por mutaciones ocurridas en regiones no codificadas.
En varias especies cultivadas se ha detectado variación somaclonal, y se ha demostrado el control genético de las mutaciones – mediante pruebas de trasmisión genética o análisis de ADN – solo en las siguientes: en tomate (color del fruto, resistencia a las enfermedades), en tabaco (color de la hoja, manchas en la hoja), en alfalfa (color de la flor), en papa (numero de copias del ADN mitocondrial), en trigo (patrón de la izoenzima ADH), y en arroz.

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